《Nature》- "單步硝化菌"，終結(jié)百年氮循環(huán)教條
重大發(fā)現(xiàn)
一個在氮循環(huán)圈的存在了一百多年的教條貌似要壽終正寢了——英國《自然》和美國《科學(xué)》雜志接連報道了一種叫COMAMMOX的微生物種群，中文世界里目前貌似沒人聊這個話題（至少百度搜不到）。作為可能是跟蹤這個話題的中文第一人，小編姑且擅自叫它做完全氨氧化，又可俗稱“一站式”硝化菌。但如果各位教授專家覺得有更加恰當(dāng)?shù)拿?，歡迎指教。
“一站式”單步硝化菌
過去二十年，大家對微生物界的氮循環(huán)的認(rèn)識一直在不斷的修正中前進(jìn)，對此大家已經(jīng)覺得這里面沒有什么是絕對的。盡管如此，大家對這個循環(huán)圈的其中一個“理論”似乎又是再清晰確切不過了——那就是氮的硝化作用需要由兩組不同的微生物分兩步完成——先把氨氮(NH3)氧化成亞硝態(tài)氮(NO2–)，最終再氧化成硝態(tài)氮(NO3–)。
這個理論最先是由俄國微生物界傳奇維諾格拉斯基 (Sergei Winogradsky)早在19世紀(jì)末“成功”展示，他分離出了負(fù)責(zé)這兩步硝化的微生物，也就是所謂的AOB(ammonia oxidizing bacteria)和NOB(nitrite oxidizing bacteria)。但這個超過100年歷史的教條在2015年圣誕節(jié)前被英國明星科學(xué)雜志《自然》上的兩篇同日發(fā)表的題目雷同的文章和隨后一篇在美國微生物學(xué)會的文章終結(jié)了。三個科學(xué)團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了三種不同的培養(yǎng)[1,2]和一種非培養(yǎng)細(xì)菌[3]能夠各自進(jìn)行從氨氮到硝態(tài)氮的完全硝化過程。
2016年1月22日最新一期的美國明星科學(xué)雜志《科學(xué)》也終于有了相應(yīng)的綜述性觀點總結(jié)，這顯示這個話題在國外圈子越來越火。
荷蘭奈梅亨團(tuán)隊的Mike Jetten的推特
如果你大學(xué)學(xué)過生物化學(xué)(當(dāng)然還要有點物理化學(xué)的基礎(chǔ)，例如你知道(或還記得)什么是吉布斯自由能之類的)，那你應(yīng)該不難理解，如果一個反應(yīng)式在熱力學(xué)上是可行的，那么理論上微生物是能找到辦法讓這個反應(yīng)發(fā)生的。所以理論上，一個能夠發(fā)生完全硝化反應(yīng)的硝化菌(nitrifier)理應(yīng)從單位摩爾的底物中獲取更大的能量(energy)。
當(dāng)然跟那些進(jìn)行分步反應(yīng)的微生物相比，前者可能會因此長得更慢(低生長速率)。十年前，Costa及其團(tuán)隊[4]對生長速率(growth rate)和生長量(growth yield)之間的權(quán)衡機(jī)制(trade-off)進(jìn)行了模擬，一般來說前者常見于短途代謝路徑，而后者偏向于長線路徑。他們發(fā)現(xiàn)這種權(quán)衡機(jī)制應(yīng)該支持完全硝化菌的存在，尤其當(dāng)微生物能在克隆群落(clonal colonies)緩慢生長時，例如生物膜，無論是天然的還是人工的表面。
有了以上的鋪墊，你可能就對這些完全氨氧化菌的存在不再感到太過驚奇了，無論它是來自水生環(huán)境[1]、地下深處的管道[2]抑或是自來水處理廠的生物活性濾池[3]。而在目前發(fā)現(xiàn)的三個案例里，這種細(xì)菌都同屬一個屬Nitrospira (中文貌似叫硝化螺菌屬)。而在此之前，Nitrospira一直被認(rèn)為只能氧化亞硝態(tài)氮成硝態(tài)氮。
單步硝化反應(yīng)和經(jīng)典兩步反應(yīng)的對比圖
顯微鏡下的Nitrospira的團(tuán)簇的模樣
至于這個COMAMMOX菌的細(xì)節(jié)，我就不在本文中繼續(xù)細(xì)談了，因為已經(jīng)超出了科普的范圍，包括了微生物環(huán)境基因組(metagenome)甚至是CRISPR[5] 等許多生物技術(shù)的知識。感興趣的朋友如果想再深入了解信息，請閱讀參考資料的文章(真的很高能，請自行準(zhǔn)備好足夠多的ATP三磷酸腺苷前往觀看)。
文章最后，我想分享一下我和在自來水處理廠發(fā)現(xiàn)了這個COMAMMOX的英國格拉斯哥團(tuán)隊的第一作者，有著副教授頭銜的Ameet Pinto的郵件交流。
2016年1月7號，我給剛搬到美國波士頓的他email了一個問題：“May I know how you would interpret the importance of this discovery and its long-term influence in the wastewater industry?” 用粗俗的話解釋就是說，你覺得這發(fā)現(xiàn)對污水處理有毛影響嗎？雖然這個人是研究自來水的…但他的回復(fù)和我也算是想到一個點上了——那就是COMAMMOX和ANAMMOX的競爭性。以下是他回復(fù)的原文：
Indeed comammox is an exciting discovery and I think will have implications for nitrogen management. From a wastewater perspective, I think for now the focus may be on understanding how comammox may affect short-cut nitrification/denitrification processes and also trying to better understand the interactions between comammox and canonical AOB/AOA and NOB as well as anammox. It is really difficult to say more than this without appropriate experiments involving N balance in these systems.
{C}{C}
My particular interest is in drinking water and nitrification is very important. Within the drinking water plant comammox can be a positive influence in terms of ammonia removal, but in the distribution system it may affect the stability of disinfectant residual in chloraminated systems.
{C}{C}
I am quite interested in this and my group will certainly be focussing on this heavily in the near future. Who know what else will be discovered!
如果你的研究方向和他相似，盡可以跟他聯(lián)系，他的推特賬號是@watermicrobe，email是 a.pinto@neu.edu
Ameet的推特
本文就這樣點到為止。小編不是學(xué)霸，若有技術(shù)性錯誤，敬請指正。本文只旨在希望這里給中國同行開一頭，讓國內(nèi)科研團(tuán)隊也加入COMAMMOX的研究大軍中。
參考文獻(xiàn)
1.M.A.H.J. van Kessel et al., Nature 10.1038/nature16459 (2015).
2. H. Daims et al., Nature 10.1038/nature16461 (2015).
3. A. J. Pinto et al., mSphere 10.1128/mSphere.00054-15 (2015).
4. E. Costa, J. Perez, J. U. Kreft, Trends Microbiol. 14, 213 (2006).
5. A short journey into a metagenomic dataset - http://merenlab.org/2015/12/09/musings-over-commamox/
6. A.E.Santoro, Science 20.2226/science.aad9671(2016)
(本文轉(zhuǎn)載自微信公眾號【奧尼卡水處理創(chuàng)新部落】)
